BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar
Belakang
Kloroplas adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas berlangsung fase
terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi
tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak
plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5
mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan
intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang
menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas
matang pada beberapa ganggang, biofita, dan likopoda, serta dapat memperbanyak
diri dengan pembelahan. Kloroplas
terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas kloroplas dewasa mencakup dua membran luar
yang menyangkut stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi
fase gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas
setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti
cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem
transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung
pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang
bebas pigmen. Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas,
tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang
beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sintesis protein,
termasuk ribosom dari tipe prokariotik (Abererombie, dkk, 1993).
Fotosintesis
adalah suatu proses yang hanya terjadi pada tumbuhan yang mempunyai klorofil
dan bakteri fotosintetik, dimana energi
matahari (dalam bentuk foton) ditangkap dan diubah menjadi energi
kimia (ATP dan NADPH). Energi kimia ini
akan digunakan untuk fotosintesa karbohidrat dari air dan karbondioksida. Seluruh
molekul organik lainnya dari tanaman
disintesa dari energi, dan adanya organisme hidup lainnya tergantung pada kemampuan tumbuhan
atau bakteri fotosintetik untuk
berfotosintesis (Abererombie, dkk, 1993).
Klorofil adalah pigmen hijau fotosintesis yang
terdapat dalam tanaman, algae
dan cyanobakteria.
Nama klorofil barasal dari bahasa Yunani, yaitu
chlorophyll (choloros = green (hijau) dan phyllon
= leaf (daun)). Fungsi klorofil pada tanaman adalah menyerap energi
dari sinar matahari untuk digunakan dalam proses fotosintesis. Fotosintesis
adalah Proses perubahan zat anorganik H2O dan CO2 oleh klorofil
dengan bantuan cahaya/sinar matahari
menjadi zat organik karbohidrat. Reaksi
dari fotosintesis dapat dituliskan pada persamaan sebagai berikut:
6CO2 + 12H2O + energi
cahaya klorofil C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Dalam persamaan ini dihasilkan bahan organik yang
mengandung energi kimia potensial dan
oksigen. Oleh karena itu, dalam fotosintesis energi radiasi cahaya diubah menjadi energi kimia
dalam senyawa organik yang stabil
(semacam karbohidrat). Proses fotosintesis merupakan bagian penting bagi kehidupan, karena:
1.
Sebagai sumber energi bagi semua mahluk
hidup.
2.
Pertumbuhan dan hasil tumbuh dipengaruhi
oleh kecepatan fotosintesis.
3.
Diperlukan untuk sintesis berbagai
senyawa organik yang dibutuhkan.
4.
Menyediakan oksigen bagi kehidupan.
Fotosintesis
berlangsung di kloroplas, yang mana pada bagian ini mengandung banyak pigmen klorofil. Klorofil dapat dibedakan
menjadi bebrapa tipe, yaitu: klorofil a, b, c, d dan tipe e. Pembagian tersebut
adalah berdasarkan rantai samping yang
mengingat inti porfitinnya. Jenis klorofil yang
paling banyak ditemukan pada tumbuhan tingkat tinngi adalah jenis a dan b. Klorofil a biasanya adalah untuk sinar
hijau biru, sementara klorofil b untuk
sinar kunig hijau. Klorofil lain (jenis c, d, e) ditemukan hanya pada alga dan dikombinasikan dengan
klorofil a (Subandi, 2008).
B. Rumusan
Masalah
Adapun
yang menjadi rumusan masalah pada makalah ini antara lain, sebagai berikut:
1.
Bagaimana
struktur dari kloroplas?
2.
Bagaimana
keterkaitan antara kloroplas dan fotosintesis?
3.
Bagaimana
metabolisme karbon dalam fotosintesis?
C. Tujuan
Adapun tujuan
dari makalah ini diantaranya, sebagai berikut:
1.
Untuk
mengetahui struktur kloroplas.
2.
Untuk
mengetahui keterkaitan antara kloroplas dan fotosintesis.
3.
Untuk
mengetahui metabolisme karbon dalam fotosintesis.
BAB II
PEMBAHASAN
A. Struktur
Kloroplas
Kloroplas terdiri atas dua bagian
besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian
amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel,
membran dalam yang bersifat permeabel serta merupakan tempat protein transpor
melekat, dan ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian
dalam kloroplas mengandung DNA, RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi
gelap), dan granum (Abererombie, dkk, 1993).
Granum
terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang
tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C3, kloroplas
terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum
aestivum), kacang kedelai (Gllycine
max), dan kentang (Solanum tuberosum).
Pada tanaman C4 kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C4 adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum), (Abererombie, dkk, 1993).
Gambar 1. Struktur kloroplas
1. Membran
luar
2. Ruang
antar membran
3. Membran
dalam (1+2+3: bagian amplop)
4. Stroma
5. Lumen
tilakoid (inside
of thylakoid)
6. Membran
tilakoid
7. Granum
(kumpulan tilakoid)
8. Tilakoid
(lamella)
9. Pati
10. Ribosom
11. DNA plastid
12. Plastoglobula
B. Kloroplas
dan Fotosintesis
1.
Kloroplas
Kloroplas berasal dari proplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil
dan hampir tak
berwarna, dengan sedikit
atau tanpa membran
dalam). Pada umumnya proplastid berasal hanya dari sel
telur yang tak terbuahi, sperma tak berperan disini. Proplastid
membelah pada saat
embrio berkembang, dan
berkembang menjadi kloroplas ketika
daun dan batang
terbentuk. Kloroplas muda
juga aktif membelah, khususnya bila organ mengandung
kloroplas terpajan pada cahaya. Jadi, tiap sel daun dewasa sering
mengandung beberapa ratus
kloroplas. Sebagian besar
kloroplas mudah dilihat
dengan mikroskop cahaya,
tapi struktur rincinya
hanya bisa dilihat dengan
mikroskop elektron (Salisbury dan Ross, 1995).
Kloroplas adalah
plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel
tumbuhan lumut (Bryophyta),
paku-pakuan (Pterydophyta) dan
tumbuhan berbiji (Spermatophyta).
Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya 0,5-1,0
milimikron. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum
dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak
plastida . Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan fungsinya
bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam plastida dalam
jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam lingkungan yang
berpengaruh, proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang berbeda
(Lakitan, 2004).
Pengamatan dengan
mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplas terlihat
berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya plastida berbentuk cakram
(kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal
dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas
cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang
menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa
ganggang, Bryophyta dan Lycopodium dapat memperbanyak diri
dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan
pembelahan proplastid di daerah meristem. Bentuk kloroplas yang beraneka ragam
ditemukan pada alga. Kloroplas bernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra,
sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan
kloroplas berbentuk pita ditemukan pada Zygnema
(Campbell and Reece, 2002).
Kloroplas dijumpai
terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging
daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang
dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas
terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap
energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi
cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan
glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma. Disamping
klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b yang mempunyai
struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang
disebut karoten (Campbell and Reece, 2002).
Seperti halnya
mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam. Seperti
membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas juga mengandung porin yang menyebabkan
membran ini permeable terhadap molekul dengan ukuran 10.000 Dalton. Sebaliknya
membran dalam relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang
berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang
pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan
membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling
berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran
tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan
mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transpor
elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar
kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar
kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung
molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam
polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA
kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear,
dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas
(Lakitan, 2004).
2.
Fotosintesis
Fotosintesis adalah suatu proses yang hanya terjadi pada tumbuhan yang berklorofil dan bakteri fotosintetik,
dimana energi matahari (dalam bentuk foton) ditangkap dan diubah menjadi
energi kimia (ATP
dan NADPH). Energi
kimia ini akan
digunakan untuk fotosintesa karbohidrat
dari air dan
karbondioksida. Jadi,
seluruh molekul organik lainnya
dari tanaman disintesa
dari energi dan
adanya organisme hidup lainnya
tergantung pada kemampuan
tumbuhan atau bakteri
fotosintetik untuk
berfotosintesis (Devlin, 1975).
Klorofil adalah pigmen hijau fotosintetis
yang terdapat dalam tanaman, Algae dan
Cynobacteria. Nama "chlorophyll" berasal dari bahasa
Yunani kuno: choloros = green
(hijau), dan phyllon
= leaf (daun).
Fungsi krolofil pada
tanaman adalah menyerap energi
dari sinar matahari untuk digunakan dalam proses fotosintetis, yaitu suatu
proses biokimia dimana tanaman mensintesis karbohidrat (gula menjadi pati), dari gas karbon dioksida
dan air dengan bantuan sinar matahari (Subandi, 2008).
Klorofil merupakan
pigmen hijau tumbuhan
dan merupakan pigmen
yang paling penting dalam
proses fotosintesis. Sekarang
ini, klorofil dapat
dibedakan dalam 9 tipe : klorofil
a, b, c, d, dan e. Bakteri klorofil a dan b, klorofil chlorobium 650
dan 660. klorofil
a biasanya untuk
sinar hijau biru.
Sementara klorofil b
untuk sinar kuning dan
hijau. Klorofil lain
(c, d, e)
ditemukan hanya pada
alga dan dikombinasikan dengan
klorofil a. bakteri
klorofil a dan
b dan klorofil
chlorobium ditemukan pada bakteri fotosintetik (Devlin, 1975).
Klorofil pada
tumbuhan ada dua
macam, yaitu klorofil
a dan klorofil
b. perbedaan kecil antara struktur kedua klorofil pada sel keduanya
terikat pada protein. Sedangkan
perbedaan utama antar
klorofil dan heme
ialah karena adanya
atom magnesium (sebagai
pengganti besi) di
tengah cincin profirin,
serta samping hidrokarbon yang
panjang, yaitu rantai fitol (Santoso, 2004).
Antara klorofil
a dan klorofil b mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda, dimana
klorofil a disamping
bisa menyerap energi
cahaya, klorofil ini
juga bisa merubah energi cahaya dan tidak bisa merubahnya
menjadi energi kimia dan energi itu akan ditransfer dari klorofil b ke klorofil
a. Klorofil b ini tidak larut dalam etanol tapi
dapat larut dalam
ester, dan kedua
jenis klorofil ini
larut dalam senyawa
aseton (Devlin, 1975).
Semua tanaman
hijau mengandung klorofil
a dan krolofil
b. Krolofil a terdapat
sekitar 75 %
dari total klorofil.
Kandungan klorofil pada
tanaman adalah sekitar 1% basis kering.
Dalam daun klorofil banyak terdapat bersama-sama dengan protein dan
lemak yang bergabung
satu dengan yang
lain. Dengan lipid,
klorofil berikatan melalui gugus
fitol-nya, sedangkan dengan
protein melalui gugus hidrofobik dari
cincin porifinnya. Rumus
empiris klorofil adalah
C55H72O5N4Mg (klorofil a)
dan C55H70O6N4Mg (klorofil b), (Subandi, 2008).
Struktur klorofil
berbeda-beda dari struktur
karotenoid, masing-masing
terdapat penataan selang-seling
ikatan kovalen tunggal
dan ganda. Pada
klorofil, sistem ikatan yang
berseling mengitari cincin
porfirin, sedangkan pada
karotenoid terdapat sepasang rantai hidrokarbon yang menghubungkan struktur
cincin terminal. Sifat inilah yang
memungkinkan molekul-molekul menyerap
cahaya tampak demikian kuatnya,
yakni bertindak sebagai
pigmen. Sifat ini
pulalah yang memungkinkan molekul-molekul menyerap
energi cahaya yang
dapat digunakan untuk melakukan
fotosintesis (Santoso, 2004).
Klorofil akan
memperlihatkan fluoresensi, berwarna
merah yang berarti warna larutan tersebut tidak hijau
pada cahaya yang diluruskan dan akan
merah tua pada cahaya yang dipantulkan (Noggle dan Fritz, 1979).
Sel penutup
memiliki klorofil di
dalam selnya sehingga
dengan bantuan cahaya matahari
akan sangat berpengaruh buruk pada klorofil. Larutan klorofil yang
dihadapkan pada sinar
kuat akan tampak
berkurang hijaunya. Daun-daun
yang terkena langsung umumnya
akan tampak kekuning-kuningan, salah
satu cara untuk dapat
menentukan kadar klorofil
adalah dengan metoda
spektofotometri cahaya hijau, kuning,
jingga dan merah
dipantulkan oleh kedua
pigmen ini. Kombinasi panjang
gelombang yang dipantulkan
oleh kedua pigmen
karotenoid ini tampak berwarna
kuning. Ada bukti
yang menunjukkan bahwa
beta-karoten lebih efektif dalam
mentransfer energi ke kedua pusat reaksi dibanding lutein atau pigmen xanthofil yang disebut fucoxanthofil adalah sangat efektif
dalam mentrensfer energi. Di samping
berperan sebagai penyerap
cahaya, karotenoid pada
tilakoid juga berperan untuk
melindungi klorofil dari
kerusakan oksidatif oleh
O2, jika intensitas cahaya sangat tinggi (Lakitan,
2007).
Spektrofotometri sesuai
dengan namanya adalah
alat yang terdiri
dari spektrofotometer dan fotometer
akan menghasilkan sinar
dari spektrum dengan
panjang gelombang energi
secara relatif. Jika
energi tersebut ditransmisikan maka akan
ditangkap oleh klorofil
yang terlarut tersebut.
Pada fotometer filter
sinar dari panjang gelombang
yang diinginkan akan
diperoleh dengan berbagai
filter yang punya spesifikasi
melewati banyaknya panjang
gelombang tertentu (Noggle dan Fritz, 1979).
Sejak tipe-tipe
atom atau molekul
yang sedikit berbeda
pada tingkat energinya, yang
substansi menyerap cahaya
dengan suatu karakteristik
panjang gelombang yang berbeda.
Ini biasanya ditunjukkan
selama penyerapan sinar
pada tiap gelombangnya. Sebagai contoh, klorofil a sangat kuat pada
panjang gelombang 660 nm pada sinar merah dan paling rendah pada panjang gelombang 430 nm pada sinar biru.
Ketika gelombang itu
berpindah maka sinar
yang ada di
sebelah kiri adalah sinar hijau
yang bisa kita lihat (Guiltmond and Hopkins, 1983).
Pada proses
fotosintesa, terjadi penangkapan energi cahaya oleh zat hijau daun untuk
pembentukan bahan organik. Fotosintesa hanya terjadi pada tanaman yang memiliki sel-sel hijau
termasuk pada beberapa
jenis bakteri (Darmawan dan
Baharsyah, 1983).
Aksi dari
cahaya hijau dan
kuning yang menyebabkan
fotosistem pada tumbuhan tingkat
tinggi dan penyerapan
panjang gelombang ini
oleh daun sebenarnya relatif
tinggi, lebih tinggi dari yang ditampakkan pada spektrum serapan klorofil dan
karotenoid. Tetapi, bukan
berarti bahwa ada pigmen
lain yang berperan menyerap cahaya
tersebut. Alasan utama
mengapa spektrum aksi
lebih tinggi dari spektrum
serapan adalah karena
cahaya hijau dan
kuning yang tidak
segera diserap akan dipantulkan
berulang-ulang di dalam
sel fotosintetik sampai
akhirnya diserap oleh klorofil
dan menyumbangkan energi untuk fotosintesis (Lakitan, 2007).
Laju fotosintesis
berbagai spesies tumbuhan
yang tumbuh pada
berbagai daerah yang berbeda
seperti gurun kering, puncak gunung, dan hutan hujan tropika, sangat berbeda.
Perbedaan ini sebagian
disebabkan oleh adanya
keragaman cahaya, suhu, dan
ketersediaan air, tapi tiap spesies menunjukkan perbedaan yang besar pada
kondisi khusus yang
optimum bagi mereka.
Spesies yang tumbuh
pada lingkungan yang kaya
sumberdaya mempunyai kapasitas
fotosintesis yang jauh
lebih tinggi daripada spesies
yang tumbuh pada
lingkungan dengan persediaan
air, hara, dan cahaya yang terbatas (Salisbury dan Ross,
1995).
Laju fotosintesis
ditingkatkan tidak hanya
oleh naiknya tingkat
radiasi, tapi juga oleh
konsentrasi CO2 yang
lebih tinggi, khususnya
bila stomata tertutup sebagian karena kekeringan (Salisbury
dan Ross, 1995).
Semua klorofil
atau karotenoid terbenam
atau melekat pada
molekul protein oleh
ikatan nonkovalen. Secara
keseluruhan, pigmen-pigmen kloroplas
meliputi separuh dari kandungan
kandungan lipida total
pada membran tilakoid,
sisanya adalah galaktolipida
dan sedikit fosfolipida.
Sterol sangat jarang
dijumpai pada membran tilakoid (Lakitan,
1993).
Di dalam
kloroplas ditemukan DNA,
RNA, ribosom, dan
berbagai enzim. Semua molekul
ini sebagian besar
terdapat di stroma,
tempat berlangsungnya
transkripsi dan translasi.
DNA kloroplas (genom)
terdapat dalam 50
atau lebih lingkaran jalur
ganda melilit dalam
tiap plastid. Berbagai
gen plastid menyandi semua molekul
RNA-pemindahan (sekitar 30),
dan molekul RNA-ribosom
(empat) yang digunakan oleh
plastid untuk translasi. Kira-kira
85 gen seperti
ini menyandi protein yang
terlibat dalam transkripsi,
translasi, dan fotosintesis.
Tapi, sebagian besar protein
disandi oleh gen nukleus (Salisbury dan Ross, 1995).
Warna daun
berasal dari klorofil, pigmen warna hijau yang terdapat di dalam
kloroplas. Energi cahaya
yang diserap klorofil
inilah yang menggerakkan
sintesis molekul makanan dalam kloroplas. Kloroplas ditemukan terutama
dalam sel mesofil, yaitu jaringan yang terdapat di bagian dalam daun. Karbon dioksida
masuk ke dalam daun, dan oksigen
keluar, melalui pori
mikroskopik yang disebut
stomata (Campbell, dkk, 2002).
Fotosintesis
hanya berlangsung pada sel yang
memiliki pigmen fotosintetik.
Di dalam daun
terdapat jaringan pagar dan
jaringan bunga karang,
pada keduanya mengandung
kloroplas yang mengandung klorofil/pigmen hijau
yang merupakan salah
satu pigmen fotosintetik
yang mampu menyerap energi cahaya
matahari (Subandi, 2008).
Cahaya putih
mengandung semua warna
spektrum kasat mata
dari merah-violet, tetapi seluruh
panjang gelombang unsurnya tidak diserap
dengan baik secara merata oleh klorofil.
Adalah mungkin untuk
menentukan bagaimana efektifnya setiap panjang
gelombang (warna) diserap dengan
menggunakan suatu larutan klorofil dengan cahaya monokromatik
(cahaya berwarna satu), (Kimball, 2000).
Penambatan CO2
paling banyak terjadi
sekitar tengah hari
ketika tingkat cahaya paling
tinggi. Cahaya sering
membatasi fotosintesis terlihat
juga dengan menurunnya laju
penambatan CO2 ketika tumbuhan terkena bayangan awan sebentar (Salisbury
dan Ross, 1995).
Dilihat dari
strukturnya, kloroplas terdiri
atas membran ganda
yang melingkupi ruangan yang
berisi cairan yang
disebut stroma. Membran
tersebut membentak suatu sistem
membran tilakoid yang
berwujud sebagai suatu
bangunan yang disebut kantung tilakoid. Kantung-kantung tilakoid
tersebut dapat berlapis-lapis dan membentak apa yang disebut grana Klorofil
terdapat pada membran tilakoid dan pengubahan energi cahaya menjadi energi
kimia berlangsung dalam tilakoid, sedang pembentukan glukosa
sebagai produk akhir fotosintetis berlangsung
di stroma (Subandi, 2008).
Faktor-faktor yang
berpengaruh terhadap pembentukan
klorofil antara lain gen,
bila gen untuk
klorofil tidak ada
maka tanaman tidak
akan memiliki klorofil. Cahaya, beberapa
tanaman dalam pembentukan
klorofil memerlukan cahaya, tanaman lain
tidak memerlukan cahaya.
Unsur N, Mg,
Fe merupakan unsur-unsur pembentuk dan
katalis dalam sintesis
klorofil. Air, bila
kekurangan air akan
terjadi desintegrasi klorofil (Subandi,
2008).
Fotosintesis pada
organisme fotosintetik terjadi dalam 2 tahap yaitu reaksi terang dan reaksi
gelap.
a.
Reaksi
Terang
Klorofil
dan pigmen menyerap energi matahari yang kemudian diubah menjadi bentuk energi
kimia yaitu ATP dan senyawa pereduksi NADPH. Reaksi
terang dalam proses fotosintesis menggunakan dua fotosistem sebagai akseptor
proton, yaitu Fotosistem I dan Fotosistem II. Absorpsi cahaya matahari
akan mengeksitasi elektron. Sinar cahaya matahari yang nampak adalah radiasi
elektromagnetik dengan panjang gelombang antara 400-700 nm. Cahaya matahari
ditimbulkan oleh fusi inti atom hidrogen membentuk atom helium dan elektron.
Kemampuan suatu senyawa kimia untuk menyerap cahaya bergantung pada susunan
elektron yang ada di sekeliling inti atom pada struktur senyawa tersebut.
Bilamana foton diserap oleh suatu molekul, elektron dinaikkan ke tingkat energi
yang lebih tinggi, melompat menuju molekul pembawa elektron yang pertama.
Gambar 2. Proses reaksi terang
Jika molekul klorofil
pada membran tilakoid dieksitasi oleh cahaya, tingkat energi elektron di dalam
strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah ekuivalen energi cahaya yang diserap dan
klorofilpun tereksitasi. Energi eksitasi ini akan berpindah dengan cepat melalui
kelompok molekul pigmen penangkap cahaya ke pusat reaksi fotosistem. Di sini
elektron memperoleh energi dalam jumlah besar. Elektron yang panas ini akan
dikeluarkan daqri pusat reaksi dan diterima oleh molekul pembawa elektron yang
pertama. Akibatnya molekul pembawa elektron syang pertama ini akan
menjadi tereduksi atau dengan kata lain menerima elektron. Sedangkan pusat
reaksinya kehilangan elektron sehingga meninggalkan lubang elektron. Elektron
yang kaya energi akan terus dibawa oleh molekul pembawa elektron menuju NADP+
yang direduksi menjadi NADPH. Sementara itu, lubang elektron yang terbentuk
karena eksitasi elektron akan diisi kembali oleh elektron yang berasal dari
fotosistem II. Dalam hal ini, pada fotosistem II juga akan meninggalkan lubang
elektron sehingga kekosongan tempat ini akan diisi oleh elektron yang berasal
dari fotolisis air (Campbell and Reece, 2002).
Fotosistem
I merupakan satu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil-a, 50
klorofil-b, 50 sampai 200 pigmen karoteroid, dan satu molekul penerima cahaya
matahari yang disebut P700. Pada fotosistem I terjadi penyerapan energi
matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Bagian kedua yang menyangkut
penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680 nm, disebut
fotosistem II, melibatkan proses pembentukan O2 dan
H2O.
Fotosistem II banyak menggunakan klorofil-b. Fotsistem
I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan elektron
fotoseintesis secara berlanjut dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP+ sebagai
akseptor elektron. Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan
berubahnya molekul menjadi bentuk teroksidasinya P700+ yang kekurangan satu
elektron. Untuk mengisi kekurangan itu satu elektron dialiri melalui
sederetan molekul pembawa elektron dari molekul pembawa elektron, dari molekul
P680 dalam fotosistem II, pengaliran
elektron hanya terjadi setelah terjadinya penyinaran terhadap fotosistem II
yaitu tereksistasinya P680 yang segera melepaskan elektron ke molekul penerima
elektron pertama. Ini mengakibatakan teroksidasinya bentuk P680 menjadi menjadi
P680+. Kekurangan elektron pada P680+ dipenuhi dari reaksi oksidasi molekul H2O
menjadi O2 (Campbell and Reece,
2002).
Energi yang diperoleh
dari transpor elektron fotosintetik dari H2O ke NADP+ akan mengahsilkan energi dalam bentuk
NADPH. Aliran elektron yang terjadi disebut aliran nonsiklik yang melibatkan
fotosistem I dan fotosistem II. Bentuk energi lain yaitu yang berupa ATP
dihasilkan dari aliran elektron siklik dimana elektron ditingkatkan ke penerima
elektron pertama menuju lubang elektron fotosistem I melalui jalan pintas.
Dalam hal ini, elektron berdaur terus menerus dalam keluar pusat reaksi
fotosistem I dan masuk kembali ke dalamnya. Sehingga, dalam proses ini tidak
ada pembentukan NADPH maupun pembebasan oksigen melainkan akan menghasilkan
ATP. Aliran siklik terjadi apabila tanaman khususnya lebih banyak memerlukan
ATP daripada NADPH (Campbell and Reece, 2002).
b.
Reaksi Gelap
Pada tumbuhan C4 adalah
tumbuhan yang pada fase reaksi gelap menambat CO2 menjadi asam malat dan
asam aspartat 4-carbon. Setelah fotosintesis dalam 14C2berlangsung
sekitar 1 detik, 80% 14C yang tertambat berada dalam kedua asam
tersebut dan hanya 10 % dalam PGA, hal ini menunjukkan bahwa 3-PGA bukan produk
pertama fotosintesis. Sebagin besar spesies C4 adalah monokotil, jagung dan
tebu. Tumbuhan C4 ini pada suhu panas dan penyinaran tinggi mampu
berfotosintesis lebih cepat dan menghasilkan biomassa lebih cepat.
Gambar
3. Proses reaksi gelap
Reaksi perubahan CO2 (sebenarnya
HCO3- ) menjadi asam malat dan asam aspartat
4-carbon terjadi mula-mula melalui penggabungan awal dengan pospoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk
oksaloasetat dan Pi, reaksi ini terjadi di mesofil daun dan sikatalisis oleh
pospoenolpiruvat karboksilase. Oksaloasetat dibentuk pada sel mesofil yang
kemudian direduksi menjadi malat dengan pemanfaatan NADPH. Malat kemudian
ditransfer dalam sel pengangkut lalu didekaobosilasi menghasilkan piruvat dan
CO2 . Piruvat yang ditransfer ke sel mesofil dan dikonversi
menjadi fosfoenolpiruvat dikataklisis oleh enzim piruvat-fosfat kinase. CO2 yang
terbentuk diikat oleh ribosadifosfat klarboksilaase melaui jalur calvin di
kolroplas seludang berkas. Setelah dekarbosilasi asam C4, molekul piruivat dan
alanin diangkut balik ke sel mesofil, tempat dimana diubah menjajdi PEP
sehingga penambatan CO2 dapat berlangsung terus (Campbell and Reece, 2002).
Pada tumbuhan sekulen
seperti kaktus dan nanas yang hidup di lingkungan yang panas dan kering,
melakukan fiksasi CO2 yang berbeda dengan tumbuhan C4,
tumbuhan ini hanya menguapkan sedikit uap air melalui stomata bersama dengan
pelepasan O2 dan pengikatan CO2. Pada malam hari
ketika suhu udara dingin dan berangin, stomata membuka untuk mengangkap CO2, kemudian diubah menjadi oxaloacetate oleh PEP carboxylase. Oksaloasetat diubah menjadi
malat dan disimpan dio valuola, untuk melindungi sitosol
dan enzim plastid dari pH rendah dari disosiasi asam malat. Pada asiang hari
stomata menutup, untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat temperature
udara yang tinggi, dan CO2 bereaksi pada malam hari
menjadi malat oleh enzim malat NADP-linked. CO2 ini berasimilasi di
siklus calvin dengan bantuan RuBP. Karena metode fiksasi CO2 pertama
kali ditemukan pada tumbuhan familia Crassulaceae, maka CAM adalah singkatan dari crassulacean acid metabolism (Campbell and Reece, 2002).
C. Metabolisme
Karbon dalam Fotosintesis
Metabolisme karbon
dalam proses fotosintesis contohnya pada proses fotosintesis
dari tanaman Eugenia
aquea adalah fiksasi karbon C3. Dalam
proses ini prinsipnya mengkonversi
gas karbon dioksida dan ribulose bisphosphate (Rubp yaitu suatu gula carbon 5)
ke dalam 3-phosphoglycerate melalui reaksi berikut :
6 CO2 + 6 Rubp 12 3-phosphoglyserat
Tumbuhan C3 tumbuh
dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh denga baik di area dimana intensitas
sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan
knsentrasi CO2 sekitar
200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan
C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi
sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai
pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi
menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila
ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang
tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan
adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi sel (Campbell and Reece, 2002).
Perbedaan tumbuhan
C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3, CO2 hanya difiksasi
RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja
apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP
memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat
yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu, tingkat CO2 menjadi sangat
rendah pada tumbuhan C4, jauh lebih rendah daripada konsentrasi
udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase
PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih
rendah (Campbell and Reece, 2002).
Berdasarkan tipe
fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan
CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering
dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan
CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan
tanaman dari kelompok C3. Tanaman C3 dan C4
dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan
dari proses assimilasi (Campbell and Reece, 2002).
Pada tanaman C3,
enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan
karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi
adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan
hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga
fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar (Campbell and Reece, 2002).
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP
(enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak
terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil
(sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentrasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and
G sangat rendah. PEP mempunyai daya ikat yang tinggi
terhadap CO2, sehingga reaksi
fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. Laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan
meningkatnya CO2 di atmosfir,
tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C3
antara lain: kedelai, kacang tanah, kentang, dll. Contoh tanaman C4
adalah jagung, sorgum dan tebu (Campbell and Reece, 2002).
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok
besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean
acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering
dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi
kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai,
kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan
yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil
yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum
dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang
akan berada pada posisi sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan (Campbell and Reece, 2002).
BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
Dari segi strukturnya, kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian
amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari
membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat
permeabel serta merupakan tempat protein transpor melekat dan ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung DNA , RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi
gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran
tilakoid (tempat terjadinya
reaksi terang) dan ruang
tilakoid (ruang di antara
membran tilakoid).
B.
Saran
Sebelumnya
penulis menyampaikan permohonan maaf yang
sebesar-besarnya pada pembaca apabila terdapat kesalahan dalm penulisan ataupun
kekeliruan dalam penyusunan makalah ini. Untuk itu, saran dan kritikan dari
pembaca sangat diharapkan demi kesempurnaan makalah ini.
Akhir kata, semoga makalah ini bisa
menambah wawasan dan pengetahuan kita tentang kloroplas, baik itu strukturnya, keterkaitan antara kloroplas dan fotosintesis maupun metabolisme
karbon dalam fotosintesis.
DAFTAR
PUSTAKA
Abererombie, M. dkk. 1993. Kamus
Lengkap Biologi Edisi 8. Jakarta: Erlangga.
Campbell, and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.
Darmawan, dan Baharsjah.
1983. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT Gramedia.
Devlin, Robert
M. 1975. Plant Physiology
Third Edition. New
York: D. Van Nostrand.
Guttman, Burton S., and John,
W. Hopkins. 1983. Understanding Biology.
New York: Harcourt Brace Jovanovich,
Inc.
Kimball, John. W. 2000. Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta: Erlangga.
Lakitan, Benyamin. 1993. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta
: PT. Grafindo Persada.
Lakitan, Benyamin. 2004. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada.
Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-dasar
Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT.
Raja Grafindo Persada.
Noggle, Ray R. dan
Fritzs, J. George.
1979. Introductor Plant Physiology. New Delhi: Mall of India Private
Ilmited.
Salisbury, J.W. dan Ross. 1995.
Fisiologi Tumbuhan Jilid I. Bandung:
Institut Teknologi Bandung.
Salisbury, J.W. dan Ross. 1995.
Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung:
Institut Teknologi Bandung.
Santoso. 2004. Fisiologi Tumbuhan. Bengkulu: Universitas
Muhammadiyah Bengkulu.
Utomo, Budi. 2007. Karya Ilmiah Fotosintesis pada Tumbuhan. Medan:
Universitas Sumatera Utara.